图4 盔甲鱼类的系统发育关系与志留纪-泥盆纪期间属级多样性变化（孟馨媛、杨定华绘）

图2 东方鱼新标本照片（A，盖志琨摄）与复原图（B，郭肖聪绘）

在距今约4.11亿年前，多鳃鱼类的“多鳃”开始发展，如多鳃鱼具12对，宽甲鱼具18对，但鳃囊数目均少于20对；而在约4.08亿年前，盔甲鱼的鳃囊数目在一些类群中已增至30对以上，以东方鱼为典型代表，鳃囊数目可多达45对。因此，最初以“多鳃”命名的多鳃鱼的鳃的数目与东方鱼相比可以说是小巫见大巫、不可同日而语了（多鳃鱼叫“多鳃”脸红不）。

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究其原因，很可能是在泥盆纪期间，尤其是在距今3.95亿年前，陆地维管植物多样性明显增多，海平面持续上升，营养盐供应充足，在几个时间段内形成了广泛分布的黑色页岩/富有机质沉积，从而消耗了水体底层大量的氧气，造成浅海环境处于短期缺氧状态，从而导致了一次大的脊椎动物灭绝事件。

那么鳃囊数目增多意味着什么呢？

你知道这种丑萌的古鱼，为了生存多么拼吗？你知道这种丑萌的古鱼，发现研究的过程有多曲折吗？

事情是这样的，多鳃鱼属在命名之初，因为具有12对鳃囊，而刷新了我们对“多鳃”的认识（见上文提到的早期盔甲鱼类），所以被命名为多鳃鱼。2018年，我们在新疆塔里木盆地发现了一种距今4.38亿年的多鳃鱼类，是世界上第一种会像现代的鳐一样把自己半埋藏起来的盔甲鱼类，它的鳃囊也仅仅具有6对。跟它一比，12对鳃囊确实可以算得上多鳃啦。然而随着新的化石被发现，事情逐渐开始失控……

作者：孟馨媛 盖志琨

谈及盔甲鱼类的鳃囊数目与泥盆纪海洋缺氧事件的联系，这块新化石为我们指明了揭开谜底的方向。据上文所述，盔甲鱼类鳃囊数目的成倍增加在志留纪-泥盆纪期间是一种演化趋势。

图1 东方鱼生态复原图（杨定华绘）

一直到了2014年，古脊椎所王俊卿先生在重新整理标本时，意外的发现一块异样的、布满灰尘的化石，用水涮洗后方认出是一件保存不完整、但特征明显的盔甲鱼类中的多鳃鱼头甲的一部分，就这样这块尘封已久的东方鱼化石才重见天日。这块化石从重见天日到近期正式发表，又整整等待了近10年，可谓是千呼万唤始出来。有关这个古鱼研究成果的发表也算是给王俊卿先生40年前的野外发现一个很好的交代，同时也是向退休多年的王俊卿先生致以崇高的敬意。

东方鱼新标本的发现填补了中泥盆世多鳃鱼类在云南地区的地质空白，并将东方鱼属的生存时代从距今大约4.1亿年前向后延续了大约2000万年，同时也对探讨盔甲鱼类的鳃囊数目与早泥盆世海洋缺氧事件的协同演化有重要意义。

这种古鱼叫东方鱼，是中国科学院古脊椎动物与古人类研究所硕士毕业生孟馨媛在盖志琨研究员的指导下、近日在专业学术期刊《古脊椎动物学报》上公开发表的，但其生态复原图所依据的化石材料却并不是新近才发现的。

上世纪80年代，中科院古脊椎所王俊卿等老一辈古鱼类学家在云南楚雄彝族自治州武定县开展野外调查时发现了大量的早期古鱼类化石。由于化石均较为破碎， 因此这批化石材料在采集回来之后，就被堆放在了中科院古脊椎所的地下标本库，当时并没有引起更多关注，因此这批化石就在地下标本库内封存、沉睡了30多年。

东方鱼最大的特点是“多鳃”，它的鳃囊数目多达45对，是史上具有鳃囊数目最多的盔甲鱼类。鳃是盔甲鱼类最重要的呼吸器官，两侧对称排列于头甲腹面，能帮助盔甲鱼类从水中获取氧气。鳃囊越多，鱼就越能扛得住缺氧环境。

现在我们常见到的软骨鱼类，如鲨鱼、鳐鱼，仅具5-7对鳃，日常食用的鲈鱼、黄花鱼等硬骨鱼也仅有5对鳃。与这些现生鱼类相类似，早期盔甲鱼类鳃的数目也较少，仅具6-7对鳃囊，可能代表了盔甲鱼类的原始状态。东方鱼在系统分类上属于盔甲鱼亚纲-多鳃鱼目-多鳃鱼科，而多鳃鱼科是以多鳃鱼属为模式属命名的。不过，这个“多鳃鱼”，现在看起来多少有点名不副实了。